Методы исследования поведения и психики животных.

 Методы зоопсихологических исследований

Приведем лишь несколько основных методов.

Метод «лабиринта». Подопытному животному ставится задача нахождения пути к определенной, непосредственно не воспринимаемой им «цели», которой является чаще всего пищевая приманка, но может быть и убежище («дом») или другие благоприятные условия. При отклонении от правильного пути в отдельных случаях может применяться наказание животного. В простейшем виде лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. В этом случае при повороте в одну сторону животное получает награду, при повороте в другую его оставляют без награды или даже наказывают. Более сложные лабиринты слагаются из разных комбинаций Т-образных (или им подобных) элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного (рис. 1). Результаты прохождения животным лабиринта определяются, как правило, по скорости достижения «цели» и по количеству допущенных ошибок.

Метод «лабиринта» позволяет изучать как вопросы, связанные непосредственно со способностью животных к научению (к выработке двигательных навыков), так и вопросы пространственной ориентации, в частности роль кож-

Рис. 1. Лабиринты: а — план первого лабиринта, применявшегося в зоопсихологических исследованиях (лабиринт Смолла); б — лабиринт из «мостиков»

но-мышечной и других форм чувствительности, памяти, способности к переносу двигательных навыков в новые условия, к формированию чувственных обобщений и др.

Большинство перечисленных вопросов изучается также методом «обходного пути». В этом случае животному приходится для достижения «цели» обойти одну или несколько преград (рис. 2). В отличие от метода «лабиринта» животное в данном случае непосредственно воспринимает объект (приманку), на который направлены его действия уже в начале опыта. Учитываются и оцениваются скорость и траектория передвижения при поиске обходного пути вокруг преграды. В несколько измененном виде Л.В.Кру-шинский использовал метод «обходного пути» для изучения способности разных животных к экстраполяции. (Эти эксперименты будут описаны ниже.)

Дифференцировочная дрессировка направлена на выявление способности подопытного животного к различению одновременно или последовательно предъявляемых объектов и их признаков (рис. 3). Выбор животным одного из попарно (или в большем числе) предъявляемых объектов вознаграждается (положительная дрессировка), в других случаях одновременно с подкреплением правильного выбора наказывается неправильный (положительно-отрицательная дрессировка). Последовательно уменьшая различия

Рис. 2. Постановка опытов по методу «обходного пути» (по Фишелю)

Рис. 3. а — аппарат Йеркса для изучения оптического различения у мелких животных; б — экспериментальное приспособление для изучения цветоразличения у рыб; прикорм находится только в кормушке определенного цвета (опыты Фишеля).

между признаками объектов (например, их размеры), можно выявить пределы различения (дифференцировки). Таким образом, можно получить сведения, характеризующие, например, особенности зрения у изучаемого вида животных (его остроту, цветоощущение, восприятие величин и форм и т.п.).

Этим же методом изучаются процессы формирования навыков (в частности, на различные сочетания раздражителей), память животных (путем проверки сохранения результатов дрессировки спустя определенный промежуток времени), способность к обобщению. В последнем случае, как правило, постепенно увеличивают несходство последовательно предъявляемых объектов (фигур), выявляя способность животного ориентироваться по отдельным общим признакам этих объектов.

Вариантом дифференцировочной дрессировки, применимым лишь к высшим животным, является метод «выбора на образец». Животному предлагается произвести выбор среди ряда объектов, руководствуясь образцом, который показывается ему непосредственно экспериментатором или в специальном аппарате. Правильный выбор подкрепляется. Этот метод применяется преимущественно также для изучения сенсорной сферы животных.

Метод «проблемной клетки» (ящика). Перед животным ставится задача или открыть для себя выход из клетки, приводя в действие различные приспособления (рычаги, педали, затворы и т.п.), или же, наоборот, проникнуть в клетку, где находится подкорм, отмыкая запирающие устройства. Иногда применяются и небольшие ящики или шкатулки с затворами, отмыкание которых дает подопытному животному доступ к корму. При более сложной постановке эксперимента все механизмы и устройства действуют лишь в строго определенной последовательности, которая должна усваиваться и запоминаться животным. Этим методом исследуются сложные формы научения и моторные элементы интеллектуального поведения животных. Особенно удобно применять этот метод, естественно, для изучения животных с развитыми хватательными конечностями — крыс, енотов, обезьян и др. Это относится и к постановке экспериментов, в которых животным приходится пользоваться орудиями идя достижения прикорма. Эти эксперименты также служат преимущественно для выявления высших психических способностей животных.

Элементы орудийных действий отчетливо выступают уже в опытах с применением привязанной к веревке приманки; животное может овладеть кормовым объектом, лишь притянув его за веревку к себе. Усложняя ситуацию различными сочетаниями веревок и варьируя их взаимное расположение, можно получить ценные данные не только об эффекторных, но и о сенсорных (зрительных и осязательных) компонентах интеллекта животных.

Чаще всего в качестве орудия в экспериментах применяются палки (простые или составные), с помощью которых животные (обычно обезьяны) могут придвинуть к себе или сбить кормовой объект. Широко применяются в опытах с обезьянами (особенно человекообразными) ящики и другие предметы, из которых они должны соорудить «пирамиды» для доставания высоко подвешенного плода. И в этом случае наибольшее значение имеет анализ структуры предметной деятельности животного в ходе решения задачи.

Наряду с такими более или менее сложными экспериментами большую роль играет в зоопсихологических исследованиях анализ обычного, неподкрепляемого манипулирования различными предметами. Такие исследования позволяют судить об эффекторных способностях животных, их ориентировочно-исследовательской деятельности, игровом поведении, способностях к анализу и синтезу и др., а также проливают свет на предысторию трудовой деятельности человека.

Во всех зоопсихологических исследованиях широко применяется фото- и киносъемка, звукозапись и другие средства фиксации поведения животных. Однако никакие технические средства не могут заменить зоркий глаз исследователя и живой человеческий ум, от которых в первую очередь зависит успех в работе с животными.

4. Движение, поведение, психическое отражение, их характеристики и взаимосвязь.

Психика является формой отражения, позволяющей животному организму адекватно ориентировать свою активность по отношению к компонентам среды.

Психика неотделима от поведения, под которым понимается вся совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной активности животного, направленную на установление жизненно необходимых связей организма со средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности. Психика зарождается и умирает с движением, поведением. Первопричина психического отражения – поведение, и при этом психика корректирует внешнюю активность организма.

Сущность диалектического единства поведения и психики лучше всего выражает понятие “психическая деятельность”: весь комплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт внешней активности.

5. Проблема возникновения психики. Критерии психического.

Эта проблема рассматривается в двух аспектах:

1 — на каком уровне развития материи могла возникнуть психика,

2 — в какой первоначальной форме проявляется психическое или что считать критерием психического.

1. Уровень развития материи. Существует несколько точек зрения:

Панпсихизм: психикой обладает все.

Антропопсихизм: психика есть только у человека.

Биопсихизм: психикой обладает вся живая материя.

Фитопсихизм: психика есть у растений и у всего живого.

Нейропсихизм: психика есть у тех, кто имеет нервную систему.

Анималпсихизм: все животные обладают психикой.

Критерии психики у растений: электрические явления в росте и способность двигаться.

Выделают следующие типы движений растений: тропизм — движение растения, которое обращено в сторону действия на него (e.g. движение листа к свету); настия — движение растения не совпадает с действием на него фактора. Различают термонастию (тюльпан раскрывается в тепле), сейсмонастию (от ударов, вибрации мимоза складывает лист, хемонастию (росянка реагирует на белковую природу).

Регистрация этограмм

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.

 В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

Коммуникации животных

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.

          Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.

          Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья. Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.

У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.     Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.

Биологические ритмы

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.

 Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

лекция на тему : Дистанционные методы в экологических исследованиях.

Дистанционные зондирование можно представить как процесс, посредством которого собирается информация об объекте, территории или явлении без непосредственного контакта с ней. Методы дистанционного зондирования основаны на регистрации в аналоговой или цифровой форме отраженного или собственного электромагнитного излучения участком поверхности в широком спектральном диапазоне.

Космическое дистанционное зондирование, интенсивно развивающееся в последние десятилетия, предоставило наукам о Земле новые возможности для исследования земной поверхности. За этот период существенно возросли объем, разнообразие и качество материалов, содержащих данные дистанционного зондирования Земли из космоса. К настоящему времени накоплен огромный фонд космических снимков, почти полностью покрывающих всю поверхность Земли, значительные части районов имеют многократное перекрытие с разным разрешением.

Данные дистанционного зондирования (ДДЗ) сразу поступают в цифровом виде (кроме некоторых аналоговых систем, выходящих из эксплуатации), что позволяет непосредственно использовать для их обработки современные компьютерные технологии. Цифровое изображение представляет собой матрицу чисел. Каждый элемент этой матрицы, называемый пикселом, отвечает какой-либо характеристике 9отражательной способности, температуре и т.д.) участка местности в определенной зоне электромагнитного спектра. Следует отметить, что размер этого участка зависит от разрешения снимка.

Полученные данные обрабатываются, производятся следующие операции:

- восстановление или коррекция;

- предварительная обработка;

- классификация;

- преобразование изображений;

- специализированная тематическая обработка.

На выходе мы может видеть обработанную цифровую информацию в виде снимка Земли из космоса, содержащего полную и объективную картину вида Земли в определенном диапазоне.

С помощью данных ДЗЗ решаются многие важные научные задачи экономического, социального и экологического развития как отдельных регионов, так и страны в целом. В настоящее время данные ДЗЗ широко используются:

- при решении задач в интересах сельского, лесного и рыбного хозяйства;

- поиске, инвентаризации и освоении природных ресурсов;

- обеспечении судоходства и транспортировки грузов, прокладке и контроле состояния различных коммуникаций;

- контроле чрезвычайных ситуаций и оценке экологической обстановки;

- охране природы;

- прогнозировании погоды;

- оценке глобальных изменений и эволюции климата;

- создании и ведении территориальных информационных систем и др.

Дистанционное зондирование (ДЗ) означает получение информации о состоянии исследуемой территории по измеренным на расстоянии, без непосредственного контакта датчиков с поверхностью, характеристикам электромагнитного излучения.

Используется широкий диапазон излучений от 0.4 мкм -30 м. В связи с этим используются различные средства съемки: фотографические, телевизионные, сканирующие, радиолокационные и др. Датчики могут быть установлены на космических аппаратах, самолетах и других носителях. Диапазон измеряемых электромагнитных волн - от долей микрометра (видимое оптическое излучение) до метров (радиоволны).

Методы ДЗЗ:

• пассивные, т.е. использовать естественное отраженное или вторичное тепловое излучение объектов на поверхности Земли, обусловленное солнечной радиацией,

• активные - использующие вынужденное излучение объектов, инициированное искусственным источником направленного действия.

Сама возможность идентификации и классификации объектов по информации ДЗЗ основывается на том, что объекты разных типов - горные породы, почвы, вода, растительность и т.д. - по-разному отражают и поглощают электромагнитное излучение в том или ином диапазоне длин волн.

Рис.1. Поглощение и отражение объектами ЭМ излучения

Данные ДЗЗ, полученные с датчиков космического базирования, характеризуются большой степенью зависимости от прозрачности атмосферы. Поэтому на космических аппаратах устанавливаются многоканальные датчики пассивного и активного типов, регистрирующие электромагнитное излучение в спектральных диапазонах, расположенных в "окнах прозрачности" земной атмосферы.

Методика тематического анализа данных ДЗЗ заключается в определении спектральных диапазонов, чувствительных к изменениям спектральных свойств целевых объектов и выборе зависимостей, связывающих значения дистанционно измеренных яркостей с искомыми параметрами среды (состав, влажность, структура почв при мониторинге почв, типы растительности, уровни вегетации, проективное покрытие при мониторинге фитоценозов, содержание фитопланктона, минеральных взвешенных веществ, органического вещества при мониторинге водной среды и т.п.). Достоверность количественных результатов анализа определяется тем, известны или нет на момент измерений точные значения коэффициентов зависимостей между параметрами среды и спектральными характеристиками целевых объектов. Наиболее часто встречающийся способ повышения достоверности - проведение одновременно с космической съемкой тестовых измерений на репрезентативных участках.

Оперативное дистанционное зондирование Земли методами аэро- и космической съёмки в кратчайшие сроки даёт людям информацию об изменении поверхности. Информация такого рода на большие территории служит для мониторинга как географических, так и техногенных процессов, анализ которых приносит значительную эффективность при управлении сферами человеческой жизнедеятельности.

Рассмотрим использование некоторых геоинформационных систем (спутниковая телеметрия, дистанционное зондирование Земли, авиационные и беспилотные исследования) в зоологических исследованиях и получаемые при этом результаты. Объектами исследований териологов (учёных, занимающихся изучением млекопитающих) могут выступать звери различных отрядов и размеров — от самых мелких млекопитающих (полёвок, мышей, леммингов) до крупнейших животных планеты (белых медведей и китов). В нашем случае это несколько фокальных и флаговых видов Арктики, обитающих на севере Красноярского края и северо-западе респ. Саха (Якутия): белый медведь, морж, северный олень, снежный баран и лось. Остановимся поподробнее на методах дистанционных исследований применительно к некоторым видам млекопитающих. Белый медведь. Радиоошейником ID 107743 (2012-05-22T08:43Z) со спутниковым передатчиком системы Argos отечественного производства (ЗАО «ЭсПас») оснащена одна самка с одним годовалым медвежонком, пол медвежонка — самка. Ошейник снабжён крепёжным механизмом из сплава, разрушающегося под воздействием солевых растворов, содержащихся в морской воде и атмосфере прибрежных регионов с запланированным сроком службы 1,5 года. За 78 дней меченая самка переместилась на 1730 км. В целом, за весь период анализа движение было неторопливым, 14 м/мин, в среднем. Выделены периоды малоподвижности и активности.

Медведица вышла на сушу 15 июля. До этого момента она использовала мелкие острова лишь в краткосрочные промежутки времени, транзитом. После 15 июля её пребывание на суше стало преобладающим, но нередко локации фиксировались на поверхности моря: то есть она либо использовала припайный лёд, либо переплывала с острова на остров. Потом особь вышла на припайный лёд. Перемещалась в том же направлении, в каком происходило вскрытие морского льда, в нескольких километрах от берега. Но зональная скорость вскрытия моря ото льда (по направлению с запада на восток) была выше, чем скорость медведицы, и к концу июля она оказалась отрезанной ото льда. В результате заплыва со 2 по 4 августа (предварительное заключение о виде перемещения на значительное расстояние) она достигла района, где сохранились участки льда, вскрывшегося после того, как их достигла особь. 

Северный олень. Ранее при учёте оленей в качестве основного использовался достаточно трудоёмкий, но эффективный метод визуального учёта в открытых ландшафтах в различные сезоны года. Картирование проводилось по данным GPS-приёмника с нанесением координат и треков индивидуальных или групповых участков обитания Указанный метод весьма трудоёмок и работает лишь в период залегания сплошного снежного покрова. В бесснежный же период трудозатраты увеличиваются в разы и наблюдения сводятся к фиксации редких встреч одиночных и небольших групп животных в труднодоступных угодьях теневых экспозиций склонов, что зачастую не даёт общей картины распределения оленей в летних местообитаниях. Для решения этой проблемы, а также всесезонного мониторинга пространственной структуры северных оленей необходима адаптация методики наблюдения за этими животными и их местообитаниями на основе системы спутниковой телеметрии, использования фоторегистраторов с проецированием получаемых результатов на разновременные (сезонные) космические снимки высокого разрешения с подготовленными тематическими слоями. В настоящее время в России применяется ряд спутниковых систем определения местоположения и сбора данных. Для наблюдения за оленями можно использовать иностранные или российские ошейники. Основные иностранные производители ошейников наиболее доступной системы Argos-Sirtrack (Новая Зеландия), Telonics (США), Lotek (Канада). В России разработку и изготовление ошейников с радиомаяками Argos и Argos/GPS обеспечивает ЗАО «ЭС-ПАС». Надёжность и срок эффективной эксплуатации этого оборудования оставляет желать лучшего (от 2 недель до 6 месяцев), однако, единственность продукции предлагаемой в настоящее время в России не позволяет использовать иное. В желательных случаях применять оборудование фирмы Lotek-IridiumTrack 3D, IridiumTrack 4D исправно работающее до 3 лет, однако получение соответствующих разрешений на ввоз в страну, разрешение на использование полосы радиочастот и высокая цена в настоящее время делают это оборудование для отечественных исследователей практически недоступным. Для мечения спутниковыми ошейниками необходимо знать обхват шей (на участке шеи от затылочного мыщелка до 3 позвонка) и массу тела оленей. По нашим наблюдениям, к марту взрослые самки имеют обхват шеи 54 см, взрослые самцы (от 6 до 10 лет) обхват шеи 72 см. Полезно, чтобы длина окружности ошейника могла регулироваться хотя бы на 5-6 см, так как в полевых условиях во время мечения выбор может пасть на оленей немного отличающихся от заданного обхвата шей. Для получения достаточного качества фотоснимков могут использоваться проверенные в работе фоторегистраторы (фотоловушки) Reconyx HC600 HyperFire, Buschnell Trophy CAM HD Aggressor, работающие без смены батареек до нескольких месяцев. Использование данных GPS-позиционирования, получаемых с ошейников Argos и Argos/GPS в совокупности с данными, получаемыми с фоторегистраторов, накладываемые на сезонные снимки высокого разрешения (1-15 м) WordView-2, SPOT, Landsat-7 с подготовкой тематических карт (геоботанических, формирования снежного покрова и др.) позволят не только уточнить и детализировать пространственную структуру, но и выявить связи между внутрипопуляционными группировками в пределах области распространения популяции. Отсутствие последней информации не даёт понимания о необходимости мероприятий по охране северных оленей в связи с развитием различной хозяйственной инфраструктуры, что достаточно критично на путях расселения и при миграционных перемещениях.